Sinusoidsed maksarakud

Share Tweet Pin it

Sinusoidaalsed rakud (endoteelirakud, Kupfferi rakud, stellaadid ja kõhulahtised rakud) koos hepatotsüütidega, mis on suunatud sinusoidi luumeneni, moodustavad funktsionaalse ja histoloogilise üksuse.

Endoteelirakud sirgevad sinusoide ja sisaldavad fenestra, mis moodustavad astme barjääri sinusoidi ja Disse'i ruumi vahel. Kupfferi rakud on kinnitatud endoteelile.

Maksa stellaadrakud asuvad hepatotsüütide ja endoteelirakkude vahelises disseeruumis. Disseeruum sisaldab koevõõnsust, mis voolab edasi portaalide lümfisõlmedesse. Suurendades sinusoidaalset rõhku, suureneb Disse'i lümfi tootmine, mis mängib rolli astsiidi moodustamisel, mis rikub maksa venoosse väljavoolu.

Kupfferi rakud. Need on väga liikuvad makrofaagid, mis on seotud endoteeliga ja mida värvitakse peroksüdaasiga ja millel on tuumaprogramm. Nad on fagotsüütidest suured osakesed ja sisaldavad vakuulle ja lüsosoome. Need rakud on moodustatud vere monotsüütidest ja neil on piiratud võime jagada. Nad on fagotsütaarsed endotsütoosi mehhanismiga (pinotsütoos või fagotsütoos), mida retseptorid võivad vahendada (imendumine) või esineda retseptorite osalusel (vedel faas). Kupfferi rakud absorbeerivad vanu rakke, võõr-osakesi, kasvajarakke, baktereid, pärmi, viirusi ja parasiite. Nad koguvad ja töötlevad madala tihedusega oksüdeeritud lipoproteiine (mida peetakse aterogeenseks) ja eemaldavad denatureeritud valke ja fibriini dissemineeritud intravaskulaarse koagulatsiooni ajal.

Kupfferi rakk sisaldab ligandide spetsiifilisi membraanretseptorite, sealhulgas immunoglobuliinide Fc fragmenti ja C3b komplementkomponenti, millel on oluline roll antigeeni esitluses.

Kupfferi rakud aktiveeritakse üldiste infektsioonide või vigastustega. Nad absorbeerivad endotoksiini ja reageerivad sellele rea teguritele, nagu kasvaja nekroosifaktor, interleukiinid, kollagenaas ja lüsosomaalsed hüdrolaasid. Need tegurid suurendavad ebamugavustunde ja halb enesetunne. Endotoksiini toksiline toime tuleneb seetõttu Kupffer'i rakuse sekretsiooni toodetest, kuna see on iseenesest mittetoksiline.

Kupfferi rakk sekreteerib ka arahhidoonhappe metaboliidid, sealhulgas prostaglandiinid.

Kupfferi rakul on insuliini, glükagooni ja lipoproteiinide spetsiifilised membraaniretseptorid. N-atsetüülglükosamiini, mannoosi ja galaktoosi sahhariidiretseptor võib vahendada teatavate glükoproteiinide, eriti lüsosomaalsete hüdrolaaside, pinotsütoosi. Lisaks vahendab see IgM-i sisaldavate immuunkomplekside kasutamist.

Loote maksas täidavad Kupfferi rakud erütroblastide funktsiooni. Kupfferi rakkude endotsütoosi äratundmine ja kiirus sõltuvad optsoniinidest, plasma fibronektiinist, immunoglobuliinidest ja looduslikust immuunmoduleerivast peptiidist tuftsiini. Need "maksa sõelad" filtreerivad erineva suurusega makromolekule. Suured triglütseriididega rikastatud külomikronid ei läbita neid, kuid väiksemad, kehvad triglütseriidid, kuid kolesterooli ja retinooli küllastunud jäägid võivad tungida läbi Disse'i ruumi. Endoteelirakud erineda veidi sõltuvalt asukohast hambapikkuses. Skaneeriva elektronmikroskoopiaga võib näha, et fenestri arv võib oluliselt langeda keldamembraani moodustumisega; Need muutused esinevad eriti alkoholismihaigetel 3. tsoonis.

Sinusoidsed endoteelirakud eemaldavad aktiivselt makromolekule ja väikseid osakesi vereringest, kasutades retseptor-vahendatud endotsütoosi. Nad kannavad pinna-retseptoreid hüaluroonhappe (peamine polüsahhariidne sidekoe komponent), kondroitiinsulfaadi ja glükoproteiini sisaldava mannoosi lõpus, samuti FcIgG fragmentide II ja III tüüpi retseptoreid ja lipopolüsahhariide seonduva valgu retseptorit. Endoteelirakud teostavad puhastusfunktsiooni, eemaldades ensüüme, mis kahjustavad kudesid ja patogeenseid tegureid (sealhulgas mikroorganisme). Lisaks puhastavad nad verest hävitatud kollageenist ja seonduvad ja absorbeerivad lipoproteiine.

Maksa stellaadrakud (rasvrakud, lipotsüüdid, Ito rakud). Need rakud asuvad alamdoteeli disseeruumis. Need sisaldavad pikka väljakasvu tsütoplasmas, millest mõned on tihedas kontaktis parenhümaarakkudega, samas kui teised jõuavad mitmesse sinusoidi, kus nad võivad osaleda verevoolu reguleerimises ja seega mõjutada portaalhüpertensiooni. Tavalises maksas on need rakud retinoidide peamine säilitamiskoht; Morfoloogiliselt väljendub see tsütoplasmas rasvapiimana. Pärast nende tilkade eraldamist muutuvad stellarakud sarnaseks fibroblastidega. Nad sisaldavad aktiini ja müosiini ning vähenevad endoteeli-1 ja aine P kokkupuutel. Kui hepatotsüüdid on kahjustatud, säästvad rakud kaotavad rasvade tilgad, prolifereeruvad, rändavad 3. tsooni, omandavad fenofüütili, mis sarnaneb myofibroblastide omaga, ning toodavad I, III ja IV tüüpi kollageeni, samuti laminiini. Lisaks sekreteerivad nad rakumadriksi proteinaasid ja nende inhibiitoreid, näiteks metalloproteinaaside koeinhibiitorit (vt peatükk 19). Dissi ruumi kollageerumine viib hepatotsüütide valguga seonduvate substraatide vähenemiseni.

Sobimatud rakud. Need on väga mobiilsed lümfotsüüdid - looduslikud tapjad, mis on kinnitatud endüeliumi pinnale, mis on suunatud sinusoidi luumeneni. Nende mikrovillid või pseudopodid tungivad endoteeli vooderdisse, ühendades parenhüümrakkude mikrovillid Dissi ruumis. Need rakud ei ela kauem ja neid uuendatakse tsirkuleerivate lümfotsüütidega, mis eristuvad sinusioididena. Neis on leitud iseloomulikud graanulid ja mullid, mille pulgad on keskel. Dimple rakkudel on spontaanne tsütotoksilisus kasvaja ja viirusega nakatunud hepatotsüütide suhtes.

Sinusoidraku koostoimed

Kupffer-rakkude ja endoteelirakkude vahel, samuti sinusoidaalsete rakkude ja hepatotsüütide vahel on keeruline koostoime. Kupfera lipopolüsahhariidirakkude aktiveerimine pärsib hüaluroonhappe kasutamist endoteelirakkudes. Seda toimet mõjutavad tõenäoliselt leukotrieenid. Sinusoidrakkudest moodustunud tsütokiinid võivad nii hepatotsüütide proliferatsiooni stimuleerida kui ka pärssida.

Maksa rakud

Maksa tuharad koosnevad parenhüümidest (hepatotsüütidest) ja mitte-parenhüümilisest elemendist. Esimene, mis moodustab 60% elundi kõigist rakkudest, hõivab peaaegu 80% maksast ja täidab oma põhifunktsioone. Sinusoidaalses kambris asuvad mitteparensüümilised rakud (40% maksarakkude koguarvust) moodustavad tavaliselt ainult 6,5% elundi kogusest. Maksa peamine rakk on hepatotsüüt (maksa epiteelirakk), mille valgusmikroskoobi näol on nelja- või kuusnurk, mille põikisuurus on 13 kuni 30 mikronit. Täiskasvanu maksas - ligikaudu 250 miljardit hepatotsüüti. Hepatotsüütidel on kaks positsiooni: sinusoidaalne ja sapipõie (vastavalt 40% ja 15% raku pinnast). Sinusoidset pola on morfoloogiliselt iseloomustatud arvukate mikrovillide poolt, mis ulatuvad Disis perisinusoidsele ruumi (hepatotsüütide ja sinusoidi seina vahele, perisinusoidse ruumi vahele) ning tagades ainete imendumise vereringest.

Sapievärv, mis moodustab sapipõie, on seotud rakkude sekretoorse funktsiooniga. Hepatotsüütides eristatakse ka külgpindu, mille abil naaberrakud on üksteise külge kinnitatud. Hepatotsüütide põhifunktsiooniks on paljude erinevate ainete süntees, lõhustamine ja ladustamine. Nad toodavad enamasti vereplasmas sisalduvaid valke, mis mängivad keskset rolli kogu organismi süsivesikute ja rasvade ainevahetuses. Tuubulite süsteemi ja suuremate kanalite kaudu eristuvad hepatotsüüdid metaboolsetest toodetest soolestikku ja emulgeerivat ainet - sapi, mis hõlbustab rasvade imendumist.

Alkohol, nikotiin ja mürgised ained võivad suurendada hepatotsüütide arvu - protsess, mis sarnaneb endometrioosiga intimnaya-medicina.ru/vnutrenniy-endometrioz.html.

Hepatotsüütide toimimine normaalsetes ja patoloogilistes tingimustes sõltub suuresti ainete spektrist, mis on eraldatud sinusoidaalsete maksaosade, täppike rakkude ja intrahepaatiliste lümfotsüütide poolt asuvatest Kupffer sinusoidaalsetest rakkudest. Endoteelirakkude peamised funktsioonid on:

- bioloogilise filtri moodustumine sinusoidaalse vere ja plasma vahel, mis täidab Disis perisinusoida ruumi; See bioloogiline filter ei lase suures, küllastunud kolesteroolis ja retinoolis;

- hepatotsüütide kaitse mehaanilistest kahjustustest vererakkude poolt.

/ doc / Eraldi histoloogia / 85, 86

Maksa funktsioonid ja struktuur

Maksa funktsioonid: ladestumine, glükogeen sadestub maksas, rasvlahustuvate vitamiinide (A, D, E, K). Maksa veresoonte süsteem suudab vere ladestada üsna suurtes kogustes;

osalemine igat liiki ainevahetuses: valk, lipiid (kaasa arvatud kolesterooli metabolism), süsivesikud, pigment, mineraal ja muu detoksifikatsioon; tõkkekaitsefunktsioon; vere proteiini süntees: fibrinogeen, protrombiin, albumiin; osalemine vere hüübimise reguleerimisel valkude moodustumise kaudu - fibrinogeen ja protrombiin; sekretoorne funktsioon - sapipõletik; homöostaatiline funktsioon, maks on seotud organismi metaboolse, antigeense ja temperatuuri homöostaasi reguleerimisega; hematopoeetiline funktsioon; endokriinset funktsiooni. Maksa struktuur Maks on parenhüümne lobulaarne organ. Selle stroomi kujutab endast: tiheda kiulise sidekoe kapsel (Glissoni kapsel), mis kasvab koos vistseraalse kõhukelmega; lahti kiulise sidekoe vahekihid, mis jagavad elundi hõrenemiseks. Sääreosas on stromat kujutatud retikulaarsete kiudude vahel, mis paiknevad hemokapillaaride ja maksa talade vahel. Tavaliselt on inimestel ristuva, kiuline ja vormitud sidekoe nõrgalt ekspresseeritud, mille tulemusena ei ole luustikud selgelt määratletud. Tsirroos tekib sidekoe trabekulaadide paksenemine. Kapsli all on üks hepatotsüütide rida, moodustades niinimetatud välimise otsteplaadi. See hepatotsüütide rida maksa väravas implanteeritakse elundisse ja kaasneb aurude (portaalveeni ja maksaarteri) hargnemisega. Elundi sees paiknevad need hepatotsüüdid läätsede perifeerses piirkonnas, otseselt kokkupuutes lenduvate kiuliste sidekoega triadide piirkonnas ja eraldades hepatotsüütidest, mis paiknevad ümbritsevast interkloonilisest sidekoest. Seda tsooni, mis koosneb ühest hepatotsüütide rerist, nimetatakse sisemise terminaalseks plaadiks. Veresooned läbivad selle plaadi, perforeerides seda. Siseterminalplaadi hepatotsüüdid erinevad teistest hepatotsüütide hõrenemist tsütoplasma veelgi tugevamast basofiilist ja väiksematest suurustest. Arvatakse, et terminalplaat sisaldab intrahepaatiliste sapiteede kanalite hepatotsüütide ja epiteelirakkude kambiilirakke. Kroonilise hepatiidi ja tsirroosi korral võib terminalplaadi hävitada, mis näitab nende protsesside aktiivsust. Maksa parenhüümi esindab kogum hepatotsüüte, mis moodustavad klassikalise lobule. Klassikaline lobule on struktuuri-funktsionaalne maksa üksus. Selle kuju on kuusnurkne prisma. Maksa jäseme laius on 1-1,5 mm, kõrgus 3-4 mm. Hõõglõigete perifeerides on triaadid või portaaltrakt, mis hõlmavad interlobeararteri, veeni ja sapijuha, samuti lümfisõlmede ja närviküte (seetõttu mõned teadlased viitavad sellele struktuuridele mitte pentode, vaid triadide nimetamisele). Hobuse keskosas paikneb mitte-lihaste tüüpne keskne veen. Lagede alus on maksa talad või trabekulid. Neid moodustavad kaks hepatotsüütide rida, mis on ühendatud desmosoomidega. Trabekulaadide hepatotsüütide vahel läbib intralobulaarset sapi kapillaarit, millel ei ole oma seina. Selle seina moodustavad kahe hepatotsüüti tsütotermid, mis selles kohas asuvad. Maksaradud ulatuvad radiaalselt lestade keskmesse. Külgnevate kiirte vahel on sinusoidaalsed kapillaarid. See maksahaigla organisatsiooni idee on mõnevõrra lihtsam, kuna maksas lehtedel ei ole alati radiaalset suunda: nende liikumised võivad märkimisväärselt varieeruda, talad sageli anastomoosid üksteisega. Seepärast ei ole lõigetes alati võimalik jälgida nende edenemist perifeeriast keskse veeni. Hepatotsüütide struktuur Hepatotsüüdid - peamine maksarakkude tüüp, mis täidab oma põhifunktsioone. Need on suured hulknurksed või kuusnurksed rakud. Neil on üks või mitu tuum, samas kui tuum võib olla polüploidne. Mitmekordne ja polüploidne hepatotsüüt peegeldab adaptiivseid muutusi maksas, kuna need rakud suudavad oma funktsioone palju intensiivsemalt täita kui regulaarseid hepatotsüüte. Igal hepatotsüütil on kaks külge: vaskulaarne; biliaarne Vaskulaarne külg on sinusoidaalse kapillaariga. See on kaetud mikrovillidega, mis läbivad endoteliootsüütide poorid kapillaari luumenisse ja on otseses kontaktis verega. Sinusoidaalse kapillaari seinast eraldab hepatotsüütide veresoonte külg peresinusoidaalset ruumi Disse. Selles pilusarnas ruumis esineb hepatotsüütide mikrovilli, maksa makrofaagide (Kupffer-rakud), Ito-rakke ja mõnikord Pit-rakke. Ruumis on ka üksikud arügrofiilsed kiud, mille arv suureneb läätsede perifeerses piirkonnas.

Mõõde maksa-lobules (klassikaline, portaal) ja acini nagu gistofunktsionaalne ühikut maksa. Hepatotsüütide kahepoolne sekretsioon. Kupffer-rakud ja nende funktsioonid.

Maksa pind on kaetud sidekoe kapsliga, mis sulgeb tihedalt vistseraalse kõhukelmega. Maksa parenhüüm moodustub maksa luustikest.

Maksa tuharad - maksa struktuurilised ja funktsionaalsed üksused. Nende struktuuri kohta on mitu ideed - vana, klassikaline ja uuem, mida väljendatakse XX sajandi keskel. Klassikalise vaate kohaselt on maksaosakesed kujuga kuusnurksed prismad, millel on lamedad alused ja kergelt kumer tip. Mõnikord liibuvad lihtsad tuharad (2 või enam) oma alustega ja moodustavad suuremaid kompleksseid maksarõgesid. Interlobeerne sidekoe moodustab elundi stroma. Selles edastatakse veresooned ja sapijuhad, mis on struktuurselt ja funktsionaalselt seotud maksa limaskestaga. Inimestel on pooridevaheline sidekoe poorne areng ning selle tulemusena on maksa osakesed halvasti piiratud üksteisest.

Klassikalise vaate kohaselt moodustuvad maksarakud maksa taladest ja intralobulaarsetest sinusoidaalsetest vere kapillaaridest. Hepatotsüütidest - maksa epiteelirakkudest ehitatud maksa talad paiknevad radiaalsuunas. Nende vahele jäävad vere kapillaare läbivad perifeeria ja keskele samad suundumused.

Intra-lobulaarsed kapillaarid on vooderdatud lameda endoteelotsüütidega. Piirkonnas on väikesed poorid, kus endoteelirakud ühendavad üksteisega. Endoteelotsüütide vahel on hajutatud arvukad silmatilk-makrofaagid (Kupfferi rakud), mis ei moodusta pidevat kihti. Erinevalt endoteliootsüütidest on need monotsüütidest pärit ja on maksa makrofaagid, millega seostatakse selle kaitserakendusi. Stellar makrofaagidel on fagotsüütidele tüüpiline protsessi kuju ja struktuur. Sinusoidide luumenisse siirduvate makrofaagide ja endoteelirakkude jälgimiseks kasutatakse pseudopodide valelaid rakke (pit-rakke). Nende tsütoplasmas on lisaks organellidele ka sekretoorne graanulid. Need rakud kuuluvad suured granulaarsed lümfotsüüdid, millel on loomulik tapjarakk ja samal ajal endokriinne funktsioon. Selle tagajärjel võivad sõltuvalt seisundist sissetungitud rakud sundida vastupidist toimet: näiteks maksahaigustel hävitavad nad näiteks tapjates kahjustatud hepatotsüüte ja taastumisperioodil, nagu endokrinotsüütid, nad stimuleerivad maksa rakkude proliferatsiooni. Paarituimate rakkude peamine osa paikneb portaali laevade ümbruses asuvates tsoonides (triad).

Kaldmembraan puudub intralobulaarsete kapillaaride suurtes osades. Kapillaaride endoteelide poore kaudu saab selles ruumis siseneda vereplasma koostisosad ning patoloogia tingimustes tungivad ka vormitud elemendid siia. Selles sisaldab lisaks valkude rikkalikule vedelale ka hepatotsüütide mikrovilli, stellate makrofaagide protsesse ja maksarakkude põimitud argrofiilsed kiud.

Maksa talad koosnevad heksotsüütidest, mis on desmosoomide poolt ühendatud. Maksa taladest ja anastomoosidest nende vahel paiknevad hepatotsüüdid kaks rida, üksteise lähedal. Maksaradu võib pidada maksa lõppsektsioonideks, kuna nende vormitud hepatotsüütid eritavad glükoosi, verevalke ja mitmeid teisi aineid. Kiirgust moodustavate hepatotsüütide ridade vahel asuvad sapijuhi kapillaarid.

Hiljuti on teaduses ilmnenud histopatsete maksa ühikute idee, mis erineb klassikalisest maksarakkidest. Sellisena peetakse silmas niinimetatud portaalset maksa-ja limaskestade ja maksa acini. Portaalne maksatalu sisaldab kolmest külgnevast klassikalisest maksarõõsast koosnevad segmendid. Seetõttu on selle kolmnurkne kuju, selle keskosas paikneb triada ja perifeeria veenid. Selles osas on portaali segmendis vere kapillaare läbiv verevool suunatud keskelt perifeeriasse. Maksa acini moodustatakse kahe kõrvuti asetseva klassikalise läätsede segmentidega. Veenid läbivad ägedaid nurki ja kolme nurga nurga all, millest harud ulatuvad acinusini. Nendest oksadest kuni veenideni (keskne) on hemokapillaarid suunatud. Seega on acinus'is ja ka portaali läätses verevarustus kesetest ja äärealadest.

Maksa rakud (hepatotsüüdid) täidavad enamikku maksa omastest funktsioonidest.

Kupfferi rakk

Kupfferi rakud (sünonüümid: Brovich-Kupfferi rakud, rannakarbid, sinusoidaalsed rakud, stellaadi endoteliaalsed rakud) on spetsiifilised makrofaagid, mis kuuluvad retikuloendoteliaalsesse süsteemi. Kupfferi rakkude peamine ülesanne on vanade mittefunktsionaalsete vererakkude kogumine ja töötlemine. Samal ajal hävitatakse hemoglobiini molekulid, nende globiini ahelad võetakse ringlusse ja jagatakse rauaks ja bilirubiiniks.

Nimega Karl Wilhelm Kupfer auks, kes kirjeldas neid 1876. aastal. [1]

Märkused

  1. ↑ Haubrich WS. Kupfferi rakkude kupffer. Gastroenteroloogia 2004; 127: 16. PMID 15236167.

Wikimedia Sihtasutus. 2010

Vaadake, mis "Kupfferi lahtris" on teistes sõnastikes:

Kupfferi rakk - vt Reticuloendotheliumi tähekujuline... Suured meditsiinilised sõnastikud

Ito cell - Top Isoleerrakkude (HSC) skemaatiline esitus, mis asub külgnevates hepatotsüütides (PC) kõrval sinusoidaalsete epiteliaalsete maksarakkude (EC) all. S sinusoid peche... Wikipedia

Ito rakk - ülaltoodud on Io-raku (HSC) skemaatiline esitus, mis asub külgnevates hepatotsüütides (PC), mis paiknevad sinusoidaalsete epiteliaalsete maksarakkude (EÜ) all. S sinusoidne maks; KC Kupfferi rakk. All vasakul, Ito rakud kultuuris valguse mikroskoobi all... Wikipedia

Brovich-Kupffer raku - vaata Reticuloendothelial rakkude stellate... Suur meditsiiniline sõnastik

Kupffer raku - (K. W. Kupffer, 1829 1902, Saksa anatoom), vt Reticuloendothelial cell silage... Suur meditsiiniline sõnastik

Rasvavaba rakk - ülaosas on Io-raku (HSC) skemaatiline esitus, mis asub külgnevates hepatotsüütides (PC), mis paiknevad sinusoidaalsete epiteliaalsete maksarakkude (EC) all. S sinusoidne maks; KC Kupfferi rakk. All vasakul, Ito rakud kultuuris valguse mikroskoobi all... Wikipedia

Rasvavarustusega rakk - ülaosas on Io-raku (HSC) skemaatiline kujutis, mis asub külgnevate hepatotsüütidega (PC) kõrval sinusoidaalsete epiteliaalsete maksarakkude (EC) all. S sinusoidne maks; KC Kupfferi rakk. All vasakul, Ito rakud kultuuris valguse mikroskoobi all... Wikipedia

Stellate maksarakud. Ülaosas on Io-rakkude (HSC) skemaatiline kujutamine, mis asub külgnevates hepatotsüütides (PC), mis paiknevad sinusoidaalsete epiteliaalsete maksarakkude (EC) all. S sinusoidne maks; KC Kupfferi rakk. All vasakul, Ito rakud kultuuris valguse mikroskoobi all... Wikipedia

Stellate maksarakk - eespool on skeletiliselt kujutatud Ito-rakku (HSC), mis asub külgnevates hepatotsüütides (PC) kõrval sinusoidaalsete epiteliaalsete maksarakkude (EC) all. S sinusoidne maks; KC Kupfferi rakk. All vasakul, Ito rakud kultuuris valguse mikroskoobi all... Wikipedia

B-raku-B-lümfotsüüdid (B-rakud, linnudest bursa fabricii, kus nad esmakordselt avastati) on lümfotsüütide funktsionaalne tüüp, millel on oluline roll humoraalse immuunsuse tagamisel. Inimeste ja teiste imetaja embrüote puhul moodustuvad maksa B-lümfotsüüdid ja...... Wikipedia

Kupfferi rakud maksas

või Pneumapsühhomatoloogia inimene

Vene-Inglise-Vene entsüklopeedia, 18. väljaanne, 2015

Kupferi maksarakud on spetsiifilised endoteelirakud, mis vooderdavad maksarakkude sinusoide.
Kupfer Karl Wilhelm von (Kupfer K.W. von, 1829-1902) Saksa anatoom, embrüoloog.
Sõltuvalt nende aktiivsusest võivad maksa Kupfferi rakud olla mitmesugused. Koguse poolest on nad pärast hepatotsüüte järjest teist korda. Aktiivsed rakud on tähtkuju, suured tuumad, nende keha paisub sinusoidi õõnsusse. Kupffer-rakud on fagotsüüdid, retikuloendoteliaalsüsteemi elemendid. Nad suudavad seedida muid rakke ja nende fragmente, võõrkehade osakesi, mis on võimelised antikehi tootma. Kupffer-rakkude aktiivsus on nii kõrge, et nad imenduvad kiiresti üle 99% kõigist maksarakudest pärinevatest bakteritest soole anumates läbi portaalveenide, isegi enne, kui vere läbib sinusoide.
Kupffer-rakud on võimelised kiiret proliferatsiooni, nende arv suureneb märkimisväärselt koos võõrasidurike suurenemisega veres. Neid võib tagasi lükata sinusoidi seintest verd. Seega on Kupfferi maksarakkude populatsiooni peamine ülesanne filtri kaitsefunktsioon: bakteriaalne filter ja välisosakeste filter.
Kupfferi rakud reserveerivad punaste vereliblede apoptoosi või nekroosi ajal rauda sisaldavat hemosideriini pigmendi. Hemoglobiini sünteesimisel kasutatakse seejärel hemosideriini.


"Mina olen hästi ja.. N E D O U K K? "
T E K T V A L E H O N N E E T K A

Eeltingimus:
Igasuguse teadusharu väljatöötamise efektiivsust määrab teadmiste metoodika järgimise tase - tunnetatav üksus.
Tegelikkus:
Elusstruktuurid biokeemilisest ja subtsellulaarsest tasemest kogu organismile on tõenäosusega struktuurid. Tõenäoliste struktuuride funktsioonid on tõenäosuslikud funktsioonid.
Eeltingimus:
Tõenäoliste struktuuride ja funktsioonide tõhus uuring peaks põhinema tõenäosuslikul metoodikal (Trifonov E.V., 1978.. 2015,...).
Kriteerium: Morfoloogia, füsioloogia, inimpsühholoogia ja meditsiini arengu määr, individuaalsete ja sotsiaalsete teadmiste hulk nendes valdkondades määratakse kindlaks tõenäosusliku metoodika kasutamise astmega.
Tegelik teadmine: Vastavalt eeldusele, tegelikkusele, vajalikule tingimusele ja kriteeriumile..
umbes tse n ja t e smaso ttoy tel'n umbes:
- koos t nn ra ja z in ja t ja m koos umbes rememe N kohta y ja a kuni ja
- umbes bemie vash ja xzn ning n ja y
- In ja sh ja ne telE t!


Kõik tegelikkused, nii füüsilised kui ka vaimsed, on oma olemuselt tõenäolisemad. Selle põhipositsiooni sõnastamine on 20. sajandi teaduse üks peamistest saavutustest. Tõenäosuslike üksuste ja nähtuste tõhusa tundmise vahendiks on tõenäosuslik metoodika (Trifonov E.V., 1978.. 2014,...). Tõenäosusliku metoodika kasutamine võimaldas meil leida ja sõnastada psühhofüsioloogia kõige olulisema põhimõtte: prognoositakse kõigi psühhofüüsiliste struktuuride ja funktsioonide haldamise üldist strateegiat (Trifonov EV, 1978., 2012,...). Nende faktide mittetunnustamine teadmatusest on pettus ja teadusliku ebakompetentsi tunnus. Nende faktide teadlik tagasilükkamine või vaikimine - see näitab pahausksust ja otsest valet.

Kupfferi rakud maksas

Patogeenid sisenevad sageli keha läbi kopsude. Arvukad koe makrofaagid on alveoolarakkude lahutamatu osa. Nad võivad fagotsüteerida alveoolides püütud osakesi. Kui osakesi saab lagundada, makrofaagid seeditakse neid ja vabastavad lõpptooted lümfisse. Kui osakesi ei saa lagundada, moodustavad makrofaagid sageli nende ümber kapsli, luues "hiiglasliku raku", mille sees osakesed jäävad, kuni need aeglaselt lahustuvad (kui see kunagi juhtub). Sellised kapslid moodustuvad sageli tuberkuloosibatsillidest, räni tolmuosakesi ja isegi söeosakesi.

Makrofaagid (Kupfferi rakud) maksa sinusioidides. Teine levinum viis bakterite sisenemiseks organismi on seedetrakt. Suur hulk allaneelatud toitu bakterid läbivad pidevalt seedetrakti limaskesta portaalveeni verd. Enne kui see vere siseneb üldisse vereringesüsteemi, läbib see maksu sinusoide, mis on vooderdatud koe makrofaagidega või Kupfferi rakkudega. Need rakud moodustavad sellise efektiivse tahkete osakeste filtreerimissüsteemi, mille korral seedetraktist pärinevad bakterid ei pruugi läbida portaalveeni verd süsteemsesse vereringesse. Tõepoolest, Kupfferi rakkude fagotsütoosi filtreerimine näitas, et ühe bakteri fagotsütoos võtab vähem kui 1/100 sekundit.

Põrna ja luuüdi makrofaagid. Kui patogeenil on õnnestunud siseneda üldisesse vereringesüsteemi, on ka koe makrofaagisüsteemi teisi "kaitseliine", mida esindavad peamiselt põrna ja luuüdi makrofaagid. Makrofaagid on hõivatud nende elundite retikulaarse võrguga ning kokkupuutel makrofaagidega on siin fagotsütoosiks võõrasakesed.

Põrna on sarnane lümfisõlmedega, välja arvatud see, et vere voolab läbi kudede, mitte lümfi. Joonisel on kujutatud osa põrna koe perifeersest segmendist. On näha, et väike arter tungib põrna kapslisse põrna viljalihasse ja lõpeb väikeste kapillaaridega. Neil kapillaaridel on suured poorid, mis võimaldavad kogu verd väljuda kapillaaridest punase viljaliha ahelaid. Siis jõuab veri järk-järgult läbi nende nurkade trabekulaarse võrgu ja selle tulemusena naaseb vereringesse venoossete ninatiste endoteeli seinad. Punase viljaliha trabekulaad, nagu venoosne siinus, on vooderdatud arvukate makrofaagidega. See eriline verevool läbi punase paberimassi ahelaid annab erakordse viisi verega seotud soovimatute elementide fagotsüttimisele, sealhulgas vanadele ja kahjustatud punaste verelibledele.

Kui koe on kahjustatud, olenemata põhjusest (bakterid, traumad, keemilised ained, kuumus või muu nähtus) vabanevad mitmesugused ained, mis põhjustavad olulisi teiseseid muutusi ümbritsevatele intaktsetele kudedele. Nende koe muutuste kogu kompleksi nimetatakse põletikuks.

Põletikku iseloomustavad: (1) lokaalsete veresoonte laienemine, millele järgneb liigne lokaalne verevool; (2) kapillaaride läbilaskvuse suurenemine, mis aitab kaasa suure koguse vedeliku lekkimisele interstitsiaalsesse ruumi; (3) tihti - vedeliku koagulatsioon interstitsiaalses ruumis, mis on tingitud fibrinogeeni liigist ja muudest kapillaaridest tuletatud proteiinidest; (4) suure hulga granulotsüütide ja monotsüütide migreerumine koes; (5) koerakkude turse.

Need reaktsioonid põhjustavad koeproduktid hõlmavad histamiini, bradükiniini, serotoniini, prostaglandiini, komplemendi süsteemi mitut erinevat reaktsiooniprodukti, verehüübimissüsteemi vereprodukte ja paljusid aktiveeritud T-rakke (immuunsüsteemi osa) vabanevaid aineid, mida nimetatakse lümfokiinideks. Mõned neist ainetest aktiveerivad võimsalt makrofaagide süsteemi ja mõne tunni jooksul hakkavad makrofaagid kahjustatud koed hävitama. Kuid mõnikord ka makrofaagid kahjustavad elusrakkude rakke.

ENDOTELIAALSED KELLID, KUPFER-KELLID JA ITO

Endoteelirakkude, Kupfferi ja Ito rakkude struktuuri käsitleme kahe näitena.

Teksti paremal pool olevas joonisel on kujutatud maksa sinusoidaalset kapillaarti (SC) - siinusetüüpi intralobulaarset kapillaarti, mis tõuseb sisenemisvenulaalist kesksesse veeni. Maksa sinusoidaalsed kapillaarid moodustavad maksaplaatide vahelise anastomootilise võrgustiku. Sinusoidsete kapillaaride vooderdist moodustavad endoteelirakud ja Kupfferi rakud.

Tekstist vasakul olevas pildis lõigatakse maksa plaat (PP) ja kaks sinusoidaalset kapillaarti (SC) vertikaalselt ja horisontaalselt Ito perisinusoidsete rakkude (CI) näitamiseks. Joonisel on näha ka lõigatud sapi kanalikuju (LCD).

ENDOTELAALSED KELLID


Endoteliaalsed rakud (EC) on väga lamestatud paarunud rakud, millel on piklik väike tuum, vähemarenenud organellid ja suur hulk mikropinotsütoosi vesiikulite. Tsütomeembraan on täppis aukudega (O) ja fenestra, sageli rühmitatud võreplaatideks (RP). Need avad võimaldavad vereplasm läbida, kuid mitte vererakke, andes sellele juurdepääsu hepatotsüütidele (H). Endoteelirakud ei sisalda basaalse membraani ja neil ei ole fagotsütoosi. Need on üksteisega ühendatud väikeste ühenduskompleksidega (pole näidatud). Koos Kupfferi rakkudega moodustavad endehaanilised rakud Disse'i ruumi (PD) sisemise piiri; selle välispiir on moodustatud hepatotsüütide poolt.

KUPFER-CELLS


Kupffer-rakud (KK) on suured, mittepüsivad silma-rakud maksa sinuosade kapillaaride sees, osaliselt nende bifurkatsioonide kaudu.

Kupffer-rakkude protsessid läbivad endoteelirakkude vahel mingeid ühendusseadmeid ja sageli läbivad sinusoide valendiku. Kupfferi rakud sisaldavad ovaalset tuuma, palju mitokondriid, hästi arenenud Golgi kompleksi, granulaarse endoplasmaatilise retikulaari lühikesi tsisterni, mitut lüsosoomi (L), jääkorganeid ja haruldasi rõngakujulisi plaate. Kupfferi rakud hõlmavad ka suuri fagolüsosoome (PL), mis sisaldavad sageli vananenud punaseid vereliblesid ja võõrkehasid. Võib tuvastada ka hemosideriini või raua lisamise, eriti supravitina värvimisega.

Kupfferi rakkude pinnal eksponeeritakse mittepüsivad lamestatud tsütoplasmaatilised voldid, mida nimetatakse lamellopodia (LP) - lamellaarsete jalgadeks, samuti protsessid, mida nimetatakse filopodia (F) ja mikrovilli (MV), mis on kaetud glükokalüüsi. Plasmolemma moodustab usslike ainete (THF) koos tsentraalselt paikneva tiheda liiniga. Need struktuurid võivad kujutada kondenseeritud glükokaltikaat.

Kupffer-rakud on makrofaagid, mis tõenäoliselt moodustavad sõltumatuid rakke. Tavaliselt pärinevad nad teistelt Kupfferi rakkudelt nende viimaste mitootilise jagunemise tõttu, kuid võivad tekkida ka luuüdist. Mõned autorid viitavad sellele, et nad on aktiveeritud endoteelirakud.

Mõnikord läbib Disse ruumi läbi juhuslik autonoomne närvikiud (HB). Mõnel juhul on kiud kontaktis hepatotsüütidega. Hepatotsüütide servad on piiratud intertopatotsüütide soontega (MU), mis on punktieritud mikrovillidega.

ITO CELLS


Need on stellaadrakud, mis paiknevad Disse'i ruumides (PD). Nende tuumad on rikas kondenseerunud kromatiiniga ja tavaliselt deformeeruvad suured lipiidipihud (LK). Viimased on olemas mitte ainult perikarioonis, vaid ka raku protsessides ja on nähtav väljastpoolt sfääriliste eenditena. Organellid on halvasti arenenud. Perisinaalsed rakud näitavad nõrga endotsüütilist aktiivsust, kuid neil ei ole fagosoome. Rakkudel on mitu pikka protsessi (O), mis puutuvad kokku naaber hepatotsüütidega, kuid ei moodusta sideühendeid.

Protsessid katavad maksa sinusoidaalsed kapillaarid ja mõnel juhul läbivad maksa plaate, mis puutuvad kokku külgnevate maksa sinusioididega. Protsessid ei ole konstantsed, hargnenud ja õhukesed; neid saab ka lamestada. Kogudes lipiidipiiskade rühmi, pikendatakse neid ja võetakse viinamarjakobarate välimust.

Ito perisinusoidseid rakke peetakse halvasti diferentseeritud mesenhümaalseteks rakkudeks, mida võib pidada hematopoeetiliste tüvirakkudega, kuna neid saab patoloogilistes tingimustes transformeerida rasvarakkudeks, aktiivseteks vere tüvirakkudeks või fibroblastideks.

Tavalistes tingimustes on Ito rakud kaasatud rasva ja A-vitamiini akumuleerumisse, samuti intralobulaarsete retikulaarsete ja kollageenkiudude (KB) tootmises.

Kupferovski rakkude katkestamine

Maksahaiguste korral võib Kupfferi rakkude funktsioone häirida ka intrahepaatiliste hemodünaamiliste häirete (portocavali anastomoosid) tõttu, samuti epioloogiliste tegurite (alkohol, viirused jms) toimel Kupfferi rakkudele ning nende imendumise ja neutraliseerimise funktsiooni vähenemisele.

Kupffer-rakkude patoloogia ilmnemisel määratakse kindlaks nende rakkude omadused, nende võime: 1) imeda ja neutraliseerida soole mikrofloora endotoksiine; 2) eraldada kollagenaasi ja elastaasi, mille kaudu Kupfferi rakud võivad mõjutada fibroblasti funktsiooni ja maksa kollageeni moodustumist; 3) suhelda teiste mesenhümaalsete elementidega (polünukleaarsed, lümfotsüüdid), mis määrab infiltratsiooni raskuse põletiku ajal.

Endotoksiinidel on äärmiselt suur bioloogiline aktiivsus: pürogeenne toime, vere koagulatsiooni aktiveerumine ja intravaskulaarse trombi moodustumine, hemodünaamilised häired, suurenenud humoraalne immuunvastus (adjuvantne toime), komplemendi süsteemi aktiveerimine, erütrotsüütide hemolüüs, neerufunktsiooni häired ja teised. Kupfferi rakkude katkestamine aitab kaasa tokseemia arengule ja seega ka kõik need rikkumised.

Maksas, nagu ka teistes parenhümaatilistes organites, hoitakse pidevalt kollageeni homeostaasi, st kollageeni sünteesi ja selle lagunemise vahel on dünaamiline tasakaal. Kupfferi rakkude kollagenolüütiline funktsioon mängib teatud rolli kollageeni hävitamisel. Rakkude kollagenaalse aktiivsuse vähenemisega võib kollageeni homeostaas liikuda ülemäärase moodustumise suunas. Tõenäoliselt areneb see olukord tsirroosiga.

Elundi põletiku käik suuresti sõltub polünukleaarsete ja lümfotsüütide Kupffer-rakkude vastasmõjust.

Pealegi, Kupffer rakud vabastavad faktorid mõjutavad taastamine hepatotsüütide siiski patoloogia nende rakkude maksa regeneratsiooni kui see on kahjustatud oluliselt häiritud.

Kupfferi rakkude lagunemisega on täheldatud muid häireid, ehkki need on vähem väljendunud nende mehhanismide hüvitamise tulemusena.

Kupferovsky rakkudes toodetakse hematopoeetilist stimulaatorit teatud koguses - erütropoietiini, kolooniaid stimuleerivat faktorit.

Kupffer rakud osalevad vere kliirensit lagunemissaadustest autoloogse rakkude ja kudede Joogi ained, mis on lõppsaadused füsioloogilistes protsessides - fibriini patoloogiliste vormide erütrotsüütide rauda; osaleda lipiidide ainevahetuses, immuunvastustes.

Kuid kuna kõik need funktsioonid ei ole Kupfferi rakkude monopoolsed, siis viimase patoloogia puhul ei tähelda eespool nimetatud keha funktsionaalseid funktsioone nii selgelt, vaid kõige selgemalt, kui see avaldub organismile äärmuslike tegurite tingimustes.

LIVER

Maks, mis on suurim nääre selgroogsete kehas. Inimestel on see umbes 2,5% kehakaalust, keskmiselt 1,5 kg täiskasvanud meestel ja 1,2 kg naistel. Maks asetseb ülemises parempoolses kõhtuas; see on kinnitatud sidemetega membraanile, kõhu seina, mao ja sooltega ning on kaetud õhukese kiudkestaga - Glisoni kapsliga. Maks on pehme, kuid tihe punakaspruun värvusega orel ja koosneb tavaliselt neljast osast: suurest paremäärmusest, väiksemast vasakust ja palju väiksemast sabast ja nelinurksest lõhest, moodustades maksa tagumise alumise pinna.

Funktsioonid

Maks on eluliselt tähtis organ, millel on palju erinevaid funktsioone. Üks peamisi neist on sapi moodustumine ja sekretsioon, selge oranž või kollane vedelik. Seene sisaldab happeid, sooli, fosfolipiide (fosfaatrühma sisaldavaid rasvu), kolesterooli ja pigmente. Sapluvabade hapete ja vabade sapphapete soolad emulgeerivad rasvu (s.o murtakse väikeste tilgakestega), mis hõlbustab nende seedimist; rasvhapete teisendamine vees lahustuvatesse vormidesse (mis on vajalik nii rasvhapete kui rasvlahustuvate vitamiinide A, D, E ja K imendumiseks); antibakteriaalne toime.

Kõik toitaineid, mis imenduvad verest seedetraktist, süsivesikute, valkude ja rasvade, mineraalide ja vitamiinide seedimise tooted läbivad maksa ja töödeldakse seda. Samal ajal muudetakse osa aminohapetest (valgusfragmendid) ja osa rasvadest süsivesikuteks, mistõttu maks on suurim glükogeeni "depoo" kehas. See sünteesib plasma valke - globuliine ja albumiini, samuti aminohappe muundamise reaktsioone (deaminatsioon ja transamination). Deaminatsioon - lämmastikku sisaldavate aminorühmade eemaldamine aminohapetest - võimaldab kasutada viimaseid, näiteks süsivesikute ja rasvade sünteesi. Transaminaat on aminorühma üleviimine aminohappest ketohapetesse, et moodustada uus aminohape (vt METABOLISM). Maksas sünteesitakse ka ketoonikogusid (rasvhapete metaboolsed saadused) ja kolesterooli.

Maks on seotud glükoosi (suhkru) reguleerimisega veres. Kui see tase tõuseb, muutuvad maksarakud glükoosiks glükogeeniks (tärkliseks sarnase ainega) ja hoiavad selle. Kui glükoosisisaldus veres langeb alla normaalse taseme, laguneb glükogeen ja vereringesse satub glükoos. Lisaks on maks võimeline sünteesima glükoosi muudest ainetest, nagu aminohapped; Seda protsessi nimetatakse glükoneogeneesiks.

Maksa teine ​​funktsioon on võõrutus. Narkootikume ja muid potentsiaalselt toksilisi ühendeid saab muundada maksarakkudesse vees lahustuvaks vormiks, mis võimaldab neid eemaldada osana sapist; neid võib hävitada või konjugeerida (kombineerida) teiste ainetega, et moodustada kahjutuid, kergesti eritatavaid tooteid. Mõned ained paigutatakse ajutiselt Kupfferi rakkudesse (spetsiaalsed rakud, mis absorbeerivad võõrkehasid) või teistes maksarakkudes. Kupfferi rakud on eriti tõhusad bakterite ja muude võõrkehade eemaldamisel ja hävitamisel. Tänu nendele osaleb maksas maksa oluline keha immuunkaitse. Tiheda veresoonte võrgu olemasolul on maks samuti veresoonte (seal on alati umbes 0,5 liitrit verd) ja osaleb verehulga ja verevoolu reguleerimises kehas.

Üldiselt teeb maks enam kui 500 erinevat funktsiooni ja tema tegevust ei ole kunstlikult võimalik taastada. Selle organi eemaldamine viib paratamatult surma 1-5 päeva jooksul. Kuid maks on tohutu sisemise reservi, tal on hämmastav võime kahjustusest taastuda, nii et inimesed ja muud imetajad võivad ellu jääda ka pärast 70% maksakude eemaldamist.

Struktuur

Maksa keeruline struktuur on oma unikaalsete funktsioonide täitmiseks täiesti kohandatud. Aktsiad koosnevad väikestest struktuuriüksustest - viiludest. Inimese maksas on umbes sada tuhat, iga 1,5-2 mm pikk ja 1-1,2 mm lai. Lobu koosneb maksarakudest - hepatotsüütidest, mis paiknevad keskse veeni ümbruses. Hepatotsüüdid ühendavad kihtides ühe raku paksu - nn. maksaplaadid. Nad erinevad radiaalselt tsentraalsest veenist, harust ja ühendavad üksteist, moodustades kompleksse seinte süsteemi; nende vahel verevärviga kitsad lüngad on tuntud kui sinusioidid. Sinusoidid on samaväärsed kapillaaridega; mööda üksteist teise, moodustavad nad pideva labürindi. Maksa osakesed on varustatud portaalveeni ja maksararteri okstega ning veresoonte poolt moodustatav sapi jõuab kanalite süsteemisse ja neisse ka sapijuha ja maksast välja.

Maksa ja maksaarteri porruveen annab maksale ebatavalise topeltvärvi. Portaalveenis kogutakse toidulisandiga rikastatud vett mao, soolte ja mitmete teiste elundite kapillaaridest, mis kannavad verd südamesse, nagu enamik teisi veene, maksa. Maksa hargnimedes laguneb portaalvein kapillaaride (sinusoide) võrgustikku. Termin "portaalveen" tähistab vereülekande ebatavalist suunda ühe elundi kapillaaridest teise kapillaarseeni (neerud ja hüpofüüsi sarnased vereringe süsteemid).

Maksa verevarustuse teine ​​allikas, maksaarter, kannab hapnikurikka vere südant vereringe välispindadele. Portaalveen annab 75-80% ja maksararter annab 20-25% kogu verevarustuse maksa kohta. Üldiselt kulgeb maksa kaudu minutis ligikaudu 1500 ml vere, st veerand südame väljundist. Mõlema allika veri jõuab sinusoide, kus see seguneb ja läheb kesksele veeni. Keskveenist läheb vere väljavool südamesse hambaravi kaudu maksa (seda ei tohi segi ajada maksa portaalveeniga).

Maksa rakud eraldavad sapi väikseimate torustike vahel rakkude vahel - sapiteede kapillaare. Torulüüside ja kanalite sisesüsteemis kogutakse seda sapitekidesse. Osa sapist läheb otse ühisesse sapijuhikusse ja valatakse peensoole, kuid enamus tsüstilist kanalit viiakse tagasi hoiukohta sapipõies - väikese kotikesega, mille külge on lihaseinad kinnitatud maksa külge. Kui toit siseneb soolestikku, siis lepib sapipõi ja vabastab selle ühisesse sapijuha, mis avaneb kaksteistsõrmiksoole. Inimese maks toodab umbes 600 ml sapi päevas.

Portaal triada ja acinus.

Portaali veeni oksad, maksararter ja sapijuha paiknevad läheduses, lagede välispiiril ja moodustavad portatiivse triada. Iga ahela perifeerias on mitmeid selliseid portatiivseid triadaid.

Maksa funktsionaalne ühik on acinus. See on osa portaali triada ümbritsevast kudedest, mis sisaldab lümfisõlmede, närvikiude ja kahe või enama segmendi külgnevaid sektoreid. Üks acinus sisaldab umbes 20 maksaraket, mis paiknevad portatiivse triadi ja iga koera keskvoolu vahel. Kahemõõtmelises kujutises näeb lihtne acini välja rida laevu, mis on ümbritsetud külgnevate osade osadega, ja kolmemõõtmelisel kujul näeb see välja nagu marja (acinus - Latin. Berry), mis ripub vere ja biliaarsete anumate varrele. Acüniin, mille mikrovaskulaarne raamistik koosneb verest ja lümfisõlmedest, siinusoide ja närve, on maksa mikrotsükliline üksus.

Maksa rakud

(hepatotsüütidel) on polühedra kuju, kuid neil on kolm peamist funktsionaalset pinda: sinusoidaalne, sinusoidaalse kanaliga; torukujuline - osalevad sapijuhi kapillaari seina moodustumisel (tal puudub sein); ja ekstratsellulaarne - otseselt kõrvuti asetsevate maksarakkude kõrval.

Maksa talitlushäire.

Kuna maks on palju funktsioone, on selle funktsionaalsed häired väga mitmekesised. Maksa haiguste korral suureneb keha koormus ja selle struktuur võib olla kahjustatud. Laialdaselt on uuritud maksakude, sealhulgas maksarakkude taastumist (regeneratsiooni sõlmede moodustumine). Eriti leiti, et maksatsirroosi korral esineb maksakoe rikutud regeneratsioon valkude korral, mis moodustuvad rakkude tippude ümber; selle tagajärjel häirib verevool organis, mis viib haiguse progresseerumiseni.

Kõhukelme ilmumine, kleepuv nahk, sklera (silma valk, siin on tavaliselt värvimuutus kõige silmatorkavam) ja muud kuded on maksahaiguste sagedane sümptom, mis peegeldab bilirubiini (punakas kollase sapiga pigmendi) akumuleerumist kehakudedesse.

Maksa loomad.

Kui inimesel on kaks peamist libast koosnenud maksa, siis teiste imetajate jaoks saab neid lobesid jagada väiksemateks ja seal on liike, kus maks koosneb 6 ja isegi 7 lobest. Maodes on maks tähistatud ühe pikliku labaga. Kalamaks on suhteliselt suur; Nende kalade puhul, kes kasutavad maksaõli oma ujuvuse suurendamiseks, on see tohutu majandusliku väärtuse tõttu rasvade ja vitamiinide kõrge sisalduse tõttu.

Paljud imetajad, nagu vaalad ja hobused, ja paljud linnud, näiteks tuvid, ei sisalda sapipõi; aga seda leitakse kõigis roomajates, kahepaiksetes ja enamikes kalades, välja arvatud mõned hailiigid.

Tervis, meditsiin, tervislik eluviis

Maksa morfoloogia

1833. aastal tutvustas Kiernan oma arhitektoonika aluseks maksa keelekontseptsiooni. Ta kirjeldas selgelt määratletud püramiidi osakesi, mis koosnesid tsentraalselt asetsevast maksa veenist ja perifeerselt paiknevatest portaaltraktidest, mis sisaldasid sapijuha, portaalveeni okste ja maksaarterit. Nende kahe süsteemi vahel on hepatotsüütide ja veres sisalduvate sinusoide.

Stereoskoopilise rekonstrueerimise ja skaneeriva elektronmikroskoopia abil on demonstreeritud, et inimese maks koosneb hepatotsüütide kolonnidest, mis ulatuvad tsentraalsest veeni, õiges järjekorras, mis vahelduvad sinusoididega (joonis 1-9).

Maksa kude läbib kaks kanalit - portaalrajatised ja maksa keskne kanal, mis asuvad nii, et nad üksteisele ei puutu; nende vahekaugus on 0,5 mm (joonis 1-10). Need kanalisüsteemid on üksteisega risti. Sinelained jaotuvad ebaühtlaselt, tavaliselt risti keskjoonega, mis ühendab keskele. Portuaarses veeni terminali harudest vool jõuab sinusoidi; aga verevoolu suund määratakse portaalveeni kõrgemal rõhul võrreldes keskmisega.

Keskmised maksa kanalid sisaldavad maksa veeni allikaid. Neid ümbritseb maksarakkude piiriplaat.

Portaali triadid (sünonüümid: portaaltraktid, glissoni kapslid) sisaldavad portaalveeni, maksararteri ja sapiteede väikese hulga ümarate rakkude ja sidekoega (joonis 1-11). Neid ümbritseb maksarakkude piiriplaat.

Maksa anatoomiline jaotus toimub funktsionaalse põhimõtte kohaselt. Traditsiooniliste mõistete kohaselt koosneb maksa struktuuriüksus tsentraalsest maksaensüümist ja ümbritsevatest hepatotsüütidest. Kuid Rappaport [34] teeb ettepaneku eraldada hulga funktsionaalseid acini, mille keskmes on kõik portaali triadid koos portaalveeni terminaalsete harudega, maksararter ja sapipõletik - tsoon 1 (joonised 1-12 ja 1-13). Acini on fanlike, enamasti risti külgneva acini terminali maksahaigustega. Perifeersed, halvimad acini verevarustuse osad, terminali maksa veenide (3. tsoon) kõrval, kõige rohkem kahjustatud (viiruslik, mürgine või anoksiline). Selles tsoonis on silekekroos lokaliseeritud. Transpordilaevade ja sapijuhtide poolt asetsevate telgede lähiümbrused on elujõulisemad ja maksa-rakkude regeneratsioon võib alata hiljem nendes. Akini mõlema tsooni panus hepatotsüütide taastumisse sõltub kahjustuse lokaliseerimisest [30, 34].

Joon. 1-9. Inimese maksa struktuur on normaalne.

Joon. 1-10. Maksa histoloogiline struktuur on normaalne. H - terminaalne maksa veen; P - portaaltrakt. Värvitud hematoksüliini ja eosiiniga, x60. Vt ka värviline illustratsioon lk. 767.

Joon. 1-11. Portaali trakt on normaalne. A - maksaarter; J - sapijuha. B - portaalveen. Värvitud hematoksüliini ja eosiiniga. Vt ka värviline illustratsioon lk. 767.

Maksa rakud (hepatotsüüdid) moodustavad umbes 60% maksa massist. Nad on hulknurksed ja läbimõõduga umbes 30 mikronit. Need on ühetuumalised, vähemtähtsa mitmekihilised rakud, mis jagunevad mitoosi järgi. Hepatotsüütide eluea katseloomadel on umbes 150 päeva. Hepatotsüüt piirneb sinusoidi ja Disse'i ruumiga, koos sapitekiga ja sellega seotud hepatotsüütidega. Hepatotsüütidel puudub basementmembraan.

Sinusoide on vooderdatud endoteelirakkudega. Sinusoide hõlmavad retikuloendoteliaalset süsteemi (Kupffer-rakud) fagotsütaarseid rakke, stellaadrakke, mida nimetatakse ka rasvrakkudeks, Ito rakkudeks või lipotsüütideks.

Iga normaalse inimese maksa milligramm sisaldab ligikaudu 202 x 10 3 rakku, millest 171 x 10 3 on parenhüüm ja 31 x 10 3 littoral (sinusoidaalsed, sealhulgas Kupfferi rakud).

Disseeruum on hepatotsüütide ja sinusoidaalsete endoteelirakkude kudede ruum. Perisinusoidses sidekoes on lümfisõlmed, mis on endoteel läbi vooderdatud. Kudede vedelik lekib läbi endoteeli lümfisõlmedesse.

Joon. 1-12. Funktsionaalne acini (Rappaport). Tsoon 1 on sisend (portaalis) kõrval. Tsoon 3 on väljaheite (maksa) süsteemi kõrval.

Maksa- arterioolide harud moodustavad sapi kanalite ümber pinget ja voolavad sinusoidaalsesse võrgustikku erinevatel tasanditel. Nad tarnivad verd portaalide ruumidesse. Maksaarteri ja porruveeni vaheliste otseste anastomooside vahel puudub.

Maksa väljaheidete süsteem algab sapiga kanalikuu (vt joonised 13-2 ja 13-3). Neil ei ole seinu, vaid need on lihtsalt hemoglobuliididega kaetud hepatotsüütide (vt joonis 13-1) kokkupuutepindade depressioonid. Plasmamembraan läbib mikrofiile, mis moodustavad toetava tsütoskeleti (vt joonis 13-2). Tuubulite pind eraldatakse ülejäänud rakuvälisest pinnast, ühendades kompleksid, mis koosnevad tihedatest ristmikest, lünkühendustest ja desmosoomidest. Toruleede intralobulaarne võrgustik voolab õhukese seintega küünarvarredest või kuklakujulistesse kanalitesse (klooniool, Goeringi kanalitsillid), mis on kaetud epiteeli kubiga. Need ulatuvad portaaliteedis paiknevate suuremate (interlobelede) sapiteede kanalitesse. Viimased on jaotatud väikesteks (läbimõõt alla 100 mikronit), keskmise (± 100 mikronit) ja suured (üle 100 mikroni).

Joon. 1-13. Verevarustus lihtne maksa acini, rakkude tsooniline paigutus ja perifeerne mikrotsirkulatsioonivoodi. Acinus asub külgnevate kuusnurkade põldude kõrval. Tsoonid 1, 2 ja 3 tähistavad vastavalt verd I, II ja III astme hapnikku ja toitaineid. Nende tsoonide keskosas on kandelaengute, sapijuhade, lümfisõlmede ja närvide (PS) terminali harud ja ulatuvad need kolmnurkse portaali väljad, millest need harud ulatuvad. Tsoon 3 paikneb acini mikrotsirkulatsiooni vooderdis, sest selle rakud eemaldatakse ka oma acinus'e aferentsetest anumatest ja naaberalakese veresoontest. Pervenaarne piirkond moodustub portaali triadist mitmest külgnevast aknusest kõige kaugemates osades. Kui need tsoonid on kahjustatud, on kahjustatud piirkond merilutsu kujul (tsemendil paikneva terminaalse venulaa ümbritsev pimendatud ala - TsPV). 1, 2, 3 - mikrotsirkulatsioonitsoonid; Г, 2 ', 3' - külgneva acini tsoonid [34]. Vt ka värviline illustratsioon lk. 768

Hepatotsüütide pind on lamedad, välja arvatud mõni kinnituskoht (desmosoomid). Neist võrdselt paigutatud sama suurusega mikrovillid juhitakse sapiteede luumenisse. Siinusoidul paikneval pinnal on erineva pikkusega ja läbimõõduga mikroovillid, mis ulatuvad perisinusoidse koe ruumi. Mikroensüütide olemasolu näitab aktiivset sekretsiooni või absorptsiooni (peamiselt vedelikku).

Tuum sisaldab deoksüribonukleoproteiini. Inimese maks pärast puberteeti sisaldab tetraploidseid tuumareise ja 20-aastaselt - ka oktoploidseid tuuma. Arvatakse, et suurenenud polüploidsus näitab enneaegset seisundit. Kromatiinivõrgus tuvastatakse üks või kaks nukleoli. Tuumal on topeltkontuur ja see sisaldab poorid, mis vahetavad ümbritseva tsütoplasmaat.

Mitoohondrias on ka topeltmembraan, mille sisemine kiht moodustab voldid või kresti. Mitokondrite sees toimub suur hulk protsesse, eriti oksüdatiivset fosforüleerimist, mille käigus vabaneb energia. Mitokondrid sisaldavad palju ensüüme, sealhulgas neid, mis on seotud sidrunhappe tsükliga ja rasvhapete beetaoksüdatsiooniga. Neis tsüklites vabanev energia salvestatakse seejärel ADP-na. Siin jätkub ka heme süntees.

Rough endoplasmaatiline retikulum (SHS) näeb välja nagu plaatide seeria, millel paiknevad ribosoomid. Valgusmikroskoopia korral värvitakse neid basofiilseid aineid. Nad sünteesivad spetsiifilisi valke, eriti albumiini, vere hüübimisvalke ja ensüüme. Sellisel juhul võivad ribosoomid mähitud spiraali, moodustades polüsoomid. SHES-s sünteesitakse G-6-faasi. Vabadest rasvhapetest sünteesitakse triglütseriide, mis erituvad lipoproteiini komplekside vormis eksotsütoosina. SHES võivad osaleda glükogeneesis.

Joon. 1-14. Hepatotsüütsed organellid.

Sile endoplasmaatiline retikulum (HPP) moodustab tuubulid ja vesiikulid. See sisaldab mikrosoome ja on bilirubiini konjugeerimise koht, paljude ravimite ja muude toksiliste ainete detoksikatsioon (süsteem P450). Siin sünteesitakse steroide, sealhulgas kolesterooli ja primaarsed sapphappeid, mis on konjugeeritud aminohapete glütsiiniga ja tauriiniga. Ensüümi indutseerijad, näiteks fenobarbitaal, suurendavad hüdroelektrijaamade suurust.

Peroksisoomid asuvad hüdroelektrijaamade ja glükogeeni graanulite läheduses. Nende funktsioon ei ole teada.

Lüsosoomid on tihedad kehaosad, mis haarduvad sapipõletikku. Need sisaldavad hüdrolüütilisi ensüüme, mille eraldamiseks rakk hävib. Tõenäoliselt täidavad nad rakusisest puhastamist hävitatud organellidest, mis on juba aegunud. Need sisaldavad ferritiini, lipofustsiini, sapipigmenti ja vaske. Nendes võib täheldada pinokotiotilisi vakuulle. Mõned tihedad keha, mis asuvad tuubulite lähedal, nimetatakse mikroobiks.

Golgi aparaat koosneb tsisternide ja vesiikulite süsteemist, mis asuvad ka tuubulites. Seda võib nimetada "ainete laduks", mis on mõeldud väljaheiteks sapiks. Üldiselt eraldab see organellide rühm - lüsosoomid, mikroorganismid ja Golgi aparaat absorbeerunud ained, mis tuleb tsütoplasmas metaboliseeruvate protsesside käigus eraldada, sekreteerida või säilitada. Golgi aparaad, lüsosoomid ja tuubulid läbivad kolestaasist eriti selgelt muutusi (vt peatükk 13).

Joon. 1-15. Elektrooniline mikroskoopiline pilt normaalse hepatotsüüti osa kohta. Ma olen tuum; Mürk on nukleos; M - mitokondrid; Ш - töötlemata endoplasmiline retikulum; G - glükogeeni graanulid; mb - mikrovillid rakusisese ruumi sees; L-lüsosoomid; MP - rakuväline ruum.

Tsütoplasma sisaldab glükogeeni graanuleid, lipiide ja peeneid kiude.

Hepatotsüütide vormi toetav tsütoskelett koosneb mikrotuubulitest, mikrofilamentidest ja vahekiududest [15]. Mikrotuubulid sisaldavad tubuliini ja tagavad organellide ja vesiikulite liikumise, samuti plasmavalkude sekretsiooni. Mikrofilamentid koosnevad aktiinist, on võimelised vähendama ja mängima olulist rolli tubulaaride terviklikkuse ja liikuvuse tagamisel, sapi voolus. Tsütokeratiinide koosseisu kuuluvad pikad hargnenud filamendid nimetatakse vahepealseteks filamentideks [42]. Nad ühendavad plasmamembraani perinukleaarse alaga ja tagavad hepatotsüütide stabiilsuse ja ruumilise korralduse.

Sinusoidlained

Sinusoidaalsed rakud (endoteliaalsed rakud, Kupffer-rakud, stellaadid ja dimpled-rakud) koos hepatotsüütide sinusioidiga suunatud osaga moodustavad funktsionaalse ja histoloogilise üksuse [39].

Endoteelirakud sirgevad sinusoide ja sisaldavad fenestra, mis moodustavad astmelise barjääri sinusoidi ja Disse'i ruumi vahel (joonis 1-16). Kupfferi rakud on kinnitatud endoteelile.

Maksa stellaadrakud asuvad hepatotsüütide ja endoteelirakkude vahelises disseeruumis (joonised 1-17). Disseeruum sisaldab koevõõnsust, mis voolab edasi portaalide lümfisõlmedesse. Suurendades sinusoidaalset rõhku, suureneb Disse'i lümfi tootmine, mis mängib rolli astsiidi moodustamisel, mis rikub maksa venoosse väljavoolu.

Kupfferi rakud. Need on väga liikuvad makrofaagid, mis on seotud endoteeliga ja mida värvitakse peroksüdaasiga ja millel on tuumaprogramm. Nad on fagotsüütidest suured osakesed ja sisaldavad vakuulle ja lüsosoome. Need rakud on moodustatud vere monotsüütidest ja neil on piiratud võime jagada. Need on fagotsütaarsed endotsütoosi mehhanismiga (pinotsütoos või fagotsütoos), mida retseptorid võivad vahendada (imendumine) või toimuda ilma retseptorite osaluseta (vedel faas) [41]. Kupfferi rakud absorbeerivad vanu rakke, võõr-osakesi, kasvajarakke, baktereid, pärmi, viirusi ja parasiite. Nad koguvad ja töötlevad madala tihedusega oksüdeeritud lipoproteiine (mida peetakse aterogeenseks) [14] ja eemaldavad denatureeritud valke ja fibriini dissemineeritud intravaskulaarse koagulatsiooni ajal.

Kupfferi rakk sisaldab ligandide spetsiifilisi membraanretseptorite, sealhulgas immunoglobuliinide Fc fragmenti ja C3b komplementkomponenti, millel on oluline roll antigeeni esitluses.

Kupfferi rakud aktiveeritakse üldiste infektsioonide või vigastustega. Nad absorbeerivad endotoksiini ja reageerivad sellele rea teguritele, nagu kasvaja nekroosifaktor, interleukiinid, kollagenaas ja lüsosomaalsed hüdrolaasid. Need tegurid suurendavad ebamugavustunde ja halb enesetunne. Endotoksiini toksiline toime tuleneb seetõttu Kupffer'i rakuse sekretsiooni toodetest, kuna see on iseenesest mittetoksiline.

Joon. 1-16. Sinusoodi elektronmikrograaf, millel on näha fenestra (f), moodustavad sõelaplaate (C). P - parenhümaalne rakk; D - disse ruumi; M - mikrovillid; E - endoteelirakk.

Joon. 1-17. Stellate maksa elektronmikrograaf. Tunnused rasvatilgad on nähtavad (F). C - sinusoidi luumenus; D - disse ruumi. P - parenhümaalne rakk. K - sapijuha. Ma olen tuum. M - mitokondrid, x 12 000.

Kupffer'i rakk sekreteerib ka arahhidoonhappe metaboliidid, sealhulgas prostaglandiinid [39].

Kupfferi rakul on insuliini, glükagooni ja lipoproteiinide spetsiifilised membraaniretseptorid. N-atsetüülglükosamiini, mannoosi ja galaktoosi sahhariidiretseptor võib vahendada teatavate glükoproteiinide, eriti lüsosomaalsete hüdrolaaside, pinotsütoosi. Lisaks vahendab see IgM-i sisaldavate immuunkomplekside kasutamist.

Loote maksas täidavad Kupfferi rakud erütroblastide funktsiooni. Kupfferi rakkude endotsütoosi äratundmine ja kiirus sõltub optsoniinidest, plasma fibronektiinist, immunoglobuliinidest ja tuftsiinist, looduslikust immunomoduleerivast peptiidist [25 |.

Endoteliaalsed rakud. Need istuvad rakud moodustavad sinusoidide seina. Endoteelirakkude fenestraalsete piirkondade (fenestra) diameeter on 0,1 μm (vt joonis 1-16) ja moodustuvad sõelasarnased plaadid, mis serveerivad sinusoidaalse vere ja plasmakontsentratsiooniväljana täituvat bioloogilist filtrit. Endoteelirakkude liikuv tsütoskelett toetab ja reguleerib nende suurust [11]. Need "maksa sõelad" filtreerivad erineva suurusega makromolekule. Suured triglütseriidirikad külomikronid ei läbita neid, vaid väiksemad, kehvad triglütseriidid, kuid kolesterooli ja retinooli küllastunud jäägid võivad läbida Disse'i ruumi [16]. Endoteelirakud erineda veidi sõltuvalt asukohast hambapikkuses. Skaneeriva elektronmikroskoopiaga võib näha, et fenestri arv võib basaalse membraani moodustamisel märkimisväärselt väheneda [22]; Need muutused esinevad eriti alkoholismihaigetel 3. tsoonis.

Sinusoidsed endoteelirakud eemaldavad aktiivselt verevarustuse makromolekule ja väikseid osakesi, kasutades retseptori poolt vahendatud endotsütoosi [40]. Nad kannavad piklikke retseptoreid hüaluroonhappe (peamine polüsahhariidne sidekoe osa), kondroitiinsulfaadi ja glükoproteiini sisaldava mannoosi lõpus, samuti Fc IgG fragmentide II ja III tüüpi retseptoreid ja lipopolüsahhariide seonduva valgu retseptorit [37]. Endoteelirakud teostavad puhastusfunktsiooni, eemaldades ensüüme, mis kahjustavad kudesid ja patogeenseid tegureid (sealhulgas mikroorganisme). Lisaks puhastavad nad verest hävitatud kollageenist ja seonduvad ja absorbeerivad lipoproteiine.

Maksa stellaadrakud (rasvrakud, lipotsüüdid, Ito rakud). Need rakud asuvad alamdoteeli disseeruumis. Need sisaldavad pikka väljakasvu tsütoplasmas, millest mõned on tihedas kontaktis parenhümaalsete rakkudega, samas kui teised jõuavad mitmesse sinusoidi, kus nad võivad osaleda verevoolu reguleerimises ja seega mõjutada portaal-hüpertensiooni [6]. Tavalises maksas on need rakud retinoidide peamine säilitamiskoht; Morfoloogiliselt väljendub see tsütoplasmas rasvapiimana. Pärast nende tilkade eraldamist muutuvad stellarakud sarnaseks fibroblastidega. Need sisaldavad aktiini ja müosiini ning vähendavad kokkupuudet endoteliin-1 ja ainega P [36]. Kui hepatotsüüdid on kahjustatud, säästvad rakud kaotavad rasvade tilgad, prolifereeruvad, rändavad 3. tsooni, omandavad fenofüütili, mis sarnaneb myofibroblastide omaga, ning toodavad I, III ja IV tüüpi kollageeni, samuti laminiini. Lisaks eraldavad nad rakumadriksi proteinaasid ja nende inhibiitoreid, näiteks metalloproteinaaside koeinhibiitorit (vt peatükk 19) [4, 23]. Diss-ruumi kollageerumine toob kaasa valguga seonduvate hepatotsüütide substraatide sisendi vähenemise [46].

Sobimatud rakud. Need on väga liikuvad lümfotsüüdid - looduslikud tapjad, mis on kinnitatud endüeliumi pinnale, mis on suunatud sinusoidi luumeneni [10]. Nende mikrovillid või pseudopodid tungivad endoteeli vooderdisse, ühendades parenhüümrakkude mikrovillid Dissi ruumis. Need rakud ei ela kauem ja neid uuendatakse tsirkuleerivate lümfotsüütidega, mis eristuvad sinusioididena [43]. Neis on leitud iseloomulikud graanulid ja mullid, mille pulgad on keskel. Dimple rakkudel on spontaanne tsütotoksilisus kasvaja ja viirusega nakatunud hepatotsüütide suhtes.

Sinusoidraku koostoimed

Kupffer-rakkude ja endoteelirakkude vahel, samuti sinusoidaalsete rakkude ja hepatotsüütide vahel on keeruline koostoime. Kupfferi rakkude aktiveerimine lipopolüsahhariidide abil pärsib hüaluroonhappe kasutamist endoteelirakkudes. Seda mõju tõenäoliselt vahendavad leukotrieenid [12]. Sinusoidrakkudest moodustunud tsütokiinid võivad nii hepatotsüütide proliferatsiooni stimuleerida kui ka pärssida [26].

Rakuväline maatriks

Rakuväline maatriks saab nähtavaks ainult maksa haiguste korral. Kõik basaalse membraani põhikomponendid on Disse'i ruumis, kaasa arvatud IV tüüpi kollageen, laminiin, heparaansulfaat, protoglükaan ja fibronektiin [9]. Kõik rakud, mis moodustavad siinusoide, võivad samuti osaleda maatriksi moodustumisel. Disseeruumis asuv maatriks mõjutab hepatotsüütide funktsiooni, muutes koespetsiifiliste geenide, nagu albumiini geeni, ekspressiooni, samuti sinusoidaalsete fenestatsioonide arvu ja poorsust [27]. See võib olla oluline maksa regenereerimiseks.

Maksa mikrotsirkulatsiooni rikkumine patoloogias [46]

Maksahaiguste korral, näiteks alkoholikahjustuse korral, võib maksa mikrotsirkulatsiooni katkestada Diss-ruumi kollageenimise, endoteeli all oleva basaalse membraani moodustumise ja selle fenestria muutumise tõttu [22]. Kõik need protsessid on kõige tuntumad 3. tsoonis. Need toovad kaasa hepatotsüütide toitainete kadumise ja portaalhüpertensiooni arengu.

Liimivad molekulid

Kui maksapõletikul on tihti avastatud lümfotsüütide infiltratsioon. Lümfotsüütide pinnal olevad retseptorid, leukotsüütide (LFA-1) funktsiooniga seotud antigeen ja rakkudevahelise adhesioonimolekul (ICAM-1 ja ICAM-2) interakteeruvad omavahel. Tavaliselt ekspresseeritakse ICAM-1 peamiselt sinusioidide vooderdatud rakkudel ja vähesel määral portaalil ja maksa endoteelil (joonis 1-18) [1]. Transplantaadi äratõukereaktsioonides tuvastati sapiteede, vaskulaarse endoteeli ja perivenusaalsete hepatotsüütide epiteeli induktsiooni ICAM-1. Nende adhesioonimolekulide ekspressioon sapiteede rakkudesse on näidustatud primaarse biliaarse tsirroosi ja esmase skleroseeriva kolaginiidi korral [2].

Funktsionaalne heterogeensus [18]

Termini maksa veenide (3. tsooni) kõrval asuva acini perifeerse vereringe tsoonis paiknevate rakkude funktsioonid erinevad terminaalsete maksararterite ja portaalveenidega külgnevate rakkude funktsioonist (1. tsoon, vt joonised 1-12 ja 1-13, tabel 1-1) [191.

Krebsi tsükli ensüümid (karbamiidi ja glutamiini sünteesi ensüümid) leitakse kõige kõrgemates kontsentratsioonides 1. tsoonis, samal ajal kui glütsiin-süntetaas leitakse perioos-tsoonis.

Joon. 1-18. ICAM-1-ga värvitud normaalne maksakudu. Nähtavalt on näha sinusoidide rakkude difuusne värvimine, mõnede hepatotsüütide nõrk membraanide värvimine; sapiteed ei värvita. Vt ka värviline illustratsioon lk. 768

Loomulikult erinevad need tsoonid hapnikuvarustuse osas: tsoonis 3 olevad rakud saavad hapnikku viimaks ja on eriti altid anoksilisele kahjustusele.

Ravimite metabolismi kaudu osalevad tsütokroom P450 ensüümid on peamiselt kontsentreeritud 3. tsoonis. See on eriti väljendunud ensüümide induktsiooniga, näiteks fenobarbitaaliga. Mürgiste ravimite metabolismi kontsentratsioonid leitakse tsooni 3 hepatotsüütides. Lisaks on neil glutatiooni kontsentratsioon madalam, seega on tsooni 3 hepatotsüütid eriti vastuvõtlikud ravimi kahjustusele maksas.

Tabel 1-1. Hepatotsüütide metabolism sõltuvalt nende paiknemisest tsoonis 3 (keskne) või tsoonis 1 (periportaal) [19]


Seotud Artiklid Hepatiit

Ennetamine

Ennetamine

Hepatiidi foorum